人类究竟是从什么时候开始站立行走的？关于这个问题，古人类学界已经争论了数十年。虽然著名的南方古猿代表“露西”（Lucy）证明了 320 万年前人类祖先已经习惯于双足行走，但在更久远的 700 万年前——也就是公认的人类与黑猩猩刚刚分化的时期，证据一直模糊不清。

1 月 2 日，纽约大学人类起源研究中心在权威期刊 Science Advances 发表了一项最新成果。由斯科特·威廉姆斯（Scott A. Williams）教授带领的团队，利用高精度技术分析了出土于中非乍得的关键化石，确证了生活在约 700 万年前的乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）已具备直立行走的能力。

（Science Advances）

要理解这项发现的重要性，需要先回顾乍得沙赫人的发掘历史。2001 年，在非洲乍得北部的沙漠，法国古生物学家米歇尔·布吕内（Michel Brunet）团队发现了一颗保存较好的头骨，并将其命名为“图迈”（Toumaï）。

图｜“图迈”头骨（astronoo）

这颗头骨的年代测定为 600 万至 700 万年前。尽管它的脑容量只有约 360 毫升，与现代黑猩猩相当，但其枕骨大孔（脊柱与颅骨连接的孔洞）位置靠前，这通常被认为是头部直立于脊柱之上的特征。团队认为其可能是最早的直立行走者。

然而，仅凭头骨推断行走方式存在不确定性。学界一直期待能看到四肢骨骼的证据。事实上，与头骨同地层出土的还有一根股骨（大腿骨）和两根尺骨（前臂骨），但这几块骨骼在发现后的十几年里一直未被详细披露。

直到 2018 年和 2020 年，关于这些肢骨的争议爆发：一派学者认为这根股骨形态太像黑猩猩，不支持直立行走；而原发现团队则坚称其特征支持双足行走。由于双方多依赖肉眼观察和定性描述，结论迟迟无法统一。

时间就这样到了 2026 年。在这项纽约大学的最新研究中，团队摒弃了主观的形态描述，转而采用更为客观的量化分析手段——三维几何形态测量学（3D Geometric Morphometrics），这是一种基于坐标点的统计分析方法，能够精确捕捉生物骨骼在空间中的形状变化。

通过对编号为 TM 266-01-063 的左侧股骨化石进行高精度扫描，并将其与现代人类、现存类人猿（黑猩猩、大猩猩、红毛猩猩）以及其他古人类化石（如原人 Orrorin、地猿 Ardipithecus）进行全方位的对比，研究人员捕捉到了此前被忽视的关键解剖学细节。

（论文）

在威廉姆斯团队的分析中，最具说服力的证据来自股骨近端一个微小但功能显著的结构——股骨结节（Femoral Tubercle）。

解剖学研究表明，股骨结节是髂股韧带（Iliofemoral ligament）上束的附着点。髂股韧带是人体最强壮的韧带之一，呈倒 Y 字形分布于髋关节前方。它的核心功能是在人体直立站立或行走时，限制髋关节的过度伸展，从而“锁定”关节，使人体能够以极低的肌肉能耗维持直立姿势。如果没有这一结构，躯干在直立时会极其不稳定，容易向后倒塌。

研究数据显示，在现存的非人类人猿（如黑猩猩和大猩猩）中，由于它们主要采用四足行走或指节行走（Knuckle-walking），髋关节长期处于屈曲状态，不需要这种强力的被动稳定机制，因此它们的股骨上完全缺失股骨结节，相关的韧带也相对薄弱且呈直线走向。与此形成鲜明对比的是，乍得沙赫人的股骨化石上清晰地保留了一个尺寸约为 5 毫米乘 5 毫米的方形粗糙突起。

尽管由于化石表面的磨损，其形态不如现代人类那般突兀，但其解剖位置与南方古猿及早期的直立人（Homo erectus）惊人一致。这一微小骨骼特征的存在，从生物力学角度直接证明了乍得沙赫人已经演化出了适应直立姿态的软组织结构。

（论文）

除了股骨结节，研究团队还通过计算发现，乍得沙赫人的股骨表现出强烈的“前扭转”（Antetorsion）特征。

所谓前扭转，是指股骨干远端相对于近端向内旋转的角度。在临床医学和生物力学中，股骨的高角度前扭转通常与较大的股骨双髁角（Bicondylar angle）相关联，这是直立行走物种特有的解剖代偿机制，目的是将膝关节内收，使得单腿支撑时的重心能够落在脚掌正上方。

分析结果显示，乍得沙赫人的股骨扭转角度完全落在了古人类和现代人类的变异范围内，而与现存所有大型类人猿的“后扭转”或“零扭转”特征截然不同。在缺乏完整的膝关节化石的情况下，这种强烈的骨干前扭转成为了判定其膝部功能近似人类的强力佐证。

（论文）

然而，如果据此将乍得沙赫人描绘成一个完全像现代人一样在草原上大步流星的物种，则有失偏颇。该研究的另一大贡献，在于它通过对两根尺骨化石的分析，揭示了早期人类运动模式的复杂镶嵌性。

这两根编号分别为 TM 266-01-050 和 TM 266-01-358 的尺骨化石，在几何形态上与现代黑猩猩（Pan）表现出极高的相似性。它们拥有显著弯曲的骨干，这种弯曲结构是典型树栖灵长类的特征，能够为前臂肌肉提供更大的附着面积和力学优势，以适应频繁的攀爬和悬挂行为。

威廉姆斯团队指出，这种“上肢像猿、下肢像人”的组合，并非化石归属错误，而是早期人类演化过程中的真实写照。这意味着乍得沙赫人是一种“兼性”物种：它们在地面时能够采用双足直立行走，穿越林间空地或疏林草原；但同时，它们依然保留了强大的树栖能力，并未完全脱离森林环境。

这一发现对古人类学界关于“最后共同祖先”（LCA, Last Common Ancestor）形态的理论争论具有重要的指引意义。

长久以来，学界存在两种主要假说：一种是“中新世古猿模型”，认为人类和黑猩猩的共同祖先拥有一种既非四足也非直立的独特运动方式，类似于某些已灭绝的欧洲古猿；另一种是“黑猩猩模型”，认为共同祖先在形态和行为上与现代非洲黑猩猩非常相似。纽约大学的这项研究强烈支持了后者。

乍得沙赫人肢骨与黑猩猩的高度相似性（尤其是尺骨形态和整体肢体比例），暗示了人类的直立行走并非是在一个完全陌生的形态基础上从头开始，而是从一种类似黑猩猩的、适应森林攀爬和指节行走的祖先形态中逐渐改造而来的。

此外，该研究还对针对这组化石的一些批评声音进行了科学回击。此前有学者质疑，乍得沙赫人股骨后侧缺乏现代人典型的“粗线”（Linea aspera）——一条供大腿肌肉附着的脊状突起，因此不可能是直立行走者。

威廉姆斯教授在论文中通过对比指出，实际上不仅是乍得沙赫人，就连后来确认为双足行走的原始人（Orrorin tugenensis）和始祖地猿（Ardipithecus ramidus），甚至部分南方古猿，都缺乏发育完全的粗线。这一特征是在人类演化的较晚阶段（如直立人时期）才变得显著的。

相比之下，股骨结节所代表的深层髋关节稳定机制，才是更早期、更本质的直立行走信号。此外，通过重建肢体比例，研究人员推测乍得沙赫人的体型和四肢比例介于现代倭黑猩猩（Bonobo）和南方古猿之间。

我们似乎可以想象到这样一幅图景：在 700 万年前的中非，气候逐渐干燥，森林覆盖开始分散。乍得沙赫人开始尝试在树林间的开阔地带直立移动，这种移动方式虽然可能不如后来的南方古猿那般高效，但股骨上的微小突起证明，它们的身体结构已经发生了不可逆转的改变——他们成为了第一批直立行走的地面探索者。

论文地址：https://doi.org/10.1126/sciadv.adv0130

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